В начале XX века два физиолога решили выяснить, что именно заставляет человека делать следующий вдох. Их эксперименты привели к неожиданному выводу: в обычных условиях дыхание регулируется прежде всего углекислым газом, а не недостатком кислорода.
Неожиданный вопрос: зачем мы дышим чаще?
В 1905 году британские физиологи Джон Скотт Холдейн и Джон Гилл Пристли из Оксфордского университета поставили перед собой задачу: выяснить, что заставляет организм изменять частоту и глубину дыхания.
К тому времени было известно, что дыхательный центр реагирует на химический состав крови и нервные сигналы. Однако исследователи спорили, какой механизм играет решающую роль.
Холдейн и Пристли предположили, что основным регулятором может быть углекислый газ (CO₂).
Для проверки этой гипотезы они исследовали состав воздуха в лёгких, изменяли условия дыхания, измеряли его частоту и глубину, проводили эксперименты при различных атмосферных давлениях и во время физической нагрузки.
Причём значительную часть опытов учёные проводили на самих себе.
Незаметное изменение, которое удваивает дыхание
Один из самых впечатляющих результатов исследования связан с удивительной чувствительностью дыхательной системы.
Эксперименты показали, что повышение парциального давления CO₂ в альвеолах всего на 0,2% атмосферного давления способно удвоить альвеолярную вентиляцию в состоянии покоя.
Альвеолы представляют собой мельчайшие воздушные структуры лёгких, в которых происходит газообмен между воздухом и кровью.
Парциальное давление показывает, какую долю общего давления газовой смеси создаёт конкретный газ.
Особенно интересно, что человек не всегда замечает происходящие изменения.
В одном из экспериментов концентрация CO₂ во вдыхаемом воздухе достигала 1,74%. Организм увеличивал альвеолярную вентиляцию примерно на 43%, но испытуемый не ощущал отчётливого усиления дыхания.
Получается, дыхательная система способна значительно менять свою работу ещё до того, как человек осознает необходимость дышать интенсивнее.
Путешествие из шахты на вершину горы
Чтобы проверить свою гипотезу, учёные отправились в необычные места.
Они измеряли состав альвеолярного воздуха на глубине 2240 футов ниже уровня моря, в шахте Долкоут в Корнуолле, а затем на вершине Бен-Невис, на высоте 4406 футов.
Дополнительно они проводили измерения в барокамере лондонской больницы Бромптон, где давление значительно превышало обычное атмосферное.
Результаты оказались показательными.
В шахте, на горной вершине и в барокамере процентное содержание углекислого газа в альвеолярном воздухе существенно различалось.
Однако его парциальное давление оставалось относительно стабильным в пределах исследованных условий.
Содержание кислорода при этом менялось гораздо сильнее.
Это стало одним из главных аргументов в пользу гипотезы Холдейна и Пристли: в обычных условиях организм регулирует дыхание так, чтобы поддерживать определённое давление CO₂ в альвеолярном воздухе.
Почему больше вдохов не всегда означает больше воздуха для лёгких
Исследователи обнаружили ещё одну интересную закономерность.
Когда испытуемые меняли частоту дыхания, его глубина изменялась в противоположную сторону.
При более частом дыхании вдохи становились поверхностнее, а при более редком глубже.
Благодаря этому содержание CO₂ в альвеолярном воздухе могло оставаться практически неизменным.
Причина связана с так называемым мёртвым пространством дыхательных путей.
Это объём воздуха, который находится в дыхательных путях и не участвует непосредственно в газообмене в альвеолах.
В экспериментах исследователи оценили его примерно в 30% объёма обычного вдоха.
Из-за этого две совершенно разные схемы дыхания способны обеспечивать одинаковое поступление свежего воздуха в альвеолы.
Например, согласно расчётам авторов, 8 вдохов по 720 мл и 40 вдохов по 288 мл могут обеспечивать одинаковую альвеолярную вентиляцию, несмотря на то что во втором случае общий объём вдыхаемого воздуха вдвое больше.
По одной только частоте дыхания нельзя определить, насколько эффективно вентилируются альвеолы.
Почему дыхание ускоряется при физической нагрузке
Для изучения дыхания во время работы мышц исследователи использовали трёхколёсный велосипед, установленный так, чтобы его колёса не касались земли.
Сопротивление вращению создавал специальный тормоз. Это позволяло измерять выполняемую работу.
Во время мышечной нагрузки производство CO₂ увеличивалось, а вместе с ним возрастала и вентиляция лёгких.
В одной серии экспериментов производство углекислого газа и альвеолярная вентиляция в среднем достигали 234% от значений в покое.
Иными словами, увеличение вентиляции примерно соответствовало дополнительному образованию CO₂.
На основании этих результатов авторы пришли к выводу, что усиление дыхания при обычной мышечной работе связано прежде всего с изменением давления углекислого газа.
Вместе с тем они признавали, что изменения кровообращения и другие факторы могут влиять на наблюдаемый результат.
Почему после глубокого дыхания возникает пауза
Один из самых любопытных экспериментов касался кратковременного прекращения дыхательных движений, или апноэ.
Исследователи обнаружили, что после нескольких усиленных вдохов обычного воздуха может возникать дыхательная пауза.
Но когда испытуемые дышали воздухом, содержащим достаточно CO₂, такая пауза исчезала.
Авторы объясняли это снижением давления углекислого газа в крови после усиленной вентиляции.
Когда показатель опускался ниже определённого порога, стимул к очередному вдоху временно ослабевал.
При этом исследователи специально проверяли альтернативное объяснение: может ли пауза быть вызвана просто растяжением лёгких.
Результаты убедили их, что основной причиной наблюдаемого апноэ было изменение содержания углекислого газа, а не механическое растяжение лёгких.
Когда кислород становится главным сигналом
Хотя Холдейн и Пристли сделали акцент на CO₂, они обнаружили и важное исключение.
Когда содержание кислорода во вдыхаемом воздухе снижалось приблизительно до 12–13%, вентиляция лёгких начинала увеличиваться под влиянием его недостатка.
При ещё более выраженном снижении кислорода реакция усиливалась.
Таким образом, исследование показало существование разных условий регуляции дыхания.
В обычной ситуации ведущую роль, по выводам авторов, играет давление углекислого газа.
Но при выраженном недостатке кислорода включается дополнительный механизм, способный резко изменить дыхательную активность.
Открытие, которое изменило представление о дыхании
Главный результат работы Холдейна и Пристли заключался в том, что дыхание оказалось гораздо более тонко регулируемым процессом, чем предполагалось.
Организм способен реагировать на очень небольшие изменения давления углекислого газа, самостоятельно изменяя глубину и частоту дыхательных движений.
При этом наиболее заметные изменения могут происходить без сознательного участия человека.
Исследование 1905 года не было посвящено эмоциональному состоянию, дыхательным практикам или способам борьбы со стрессом. Авторы изучали физиологическую регуляцию вентиляции лёгких.
Их вывод состоял в том, что при обычных условиях дыхательная система поддерживает относительно постоянное давление углекислого газа, приспосабливая вентиляцию к потребностям организма.
Именно эта способность непрерывно корректировать дыхание позволяет организму поддерживать необходимый газообмен при различных условиях и уровнях активности.
Научный источник
Haldane J. S., Priestley J. G. (1905).
Название: The Regulation of the Lung-Ventilation («Регуляция лёгочной вентиляции»).
Журнал: The Journal of Physiology, том 32, выпуск 3–4, страницы 225–266.
Дата публикации: 9 мая 1905 года.
Тип публикации: оригинальное экспериментальное физиологическое исследование.
DOI: 10.1113/jphysiol.1905.sp001081
